1. 神经科学
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连接体:绘制苍蝇“大脑中的大脑”

  1. 斯坦利·海因策 是通讯作者
  1. 瑞典隆德大学隆德愿景集团
洞察力
提及本文为:188bet体育电竞eLife 2021; 10: e73963 内政部:10.7554/188bet体育电竞eLife.73963

摘要

通过研究果蝇中枢复合体中的神经元及其联系,我们对其结构和功能如何影响感知和行为有了新的认识。

主要内容

你可能从未听说过或翻阅过《昆虫大脑图谱》。这本书出版于1976年,以纸质形式很难买到而闻名(某部1976)但是,如果你曾经有机会惊叹于那些一页又一页地映入眼帘的色彩丰富的大型图像,那么你肯定再也不会以同样的方式看一只普通的家蝇了。

这本书以前所未有的细节阐述了昆虫大脑的复杂性。从感觉处理中心到更高级的大脑区域,这本书重述了复杂的神经投射模式,这些模式是进化来控制苍蝇与外界的互动的。这些惊人的图像都是基于经典的高尔基体浸银技术和这种方法典型的单神经元随机标记。通过结合数千张单神经元图纸,首次揭示了昆虫大脑大部分部分的内部布局,以及组成昆虫大脑的单个神经元的巨大复杂性和多功能性。

苍蝇大脑的一个区域突出,神经纤维排列成近乎晶体的规则性。这个区域,即中央复合体,是昆虫大脑中唯一未配对的部分,也是其最高级别的处理中心之一(Pfeiffer和Homberg,2014年)在过去的几十年里,人们对其神经元的高度有序的投射模式进行了深入的研究,并对这种布局的功能意义提出了见解(海因策和洪伯格,2007年;Honkanen等人,2019年;特纳·埃文斯等人,2017年).

这些发现将中心综合体置于感官处理和行为控制的界面,在这里,关于世界的信息转化为关于下一步行动的决定。为了确保在正确的环境中进行正确的行为,中枢复合体还控制着内部状态,如睡眠,它还与记忆,特别是视觉位置记忆有关(Donlea等人,2018年;Ofstad等人,2011年)这些多重角色包括所有可能被描述为大脑核心功能的过程,导致将中枢复合体描述为“大脑中的大脑”(斯特劳斯菲尔德,2012年).再加上它在进化上与昆虫本身一样古老,这些基本作用使得该中心复合体成为数百项研究的目标,不仅针对苍蝇,而且针对许多昆虫物种。然而,一个中心问题仍然存在:中央综合体的电路如何实现所有这些不同的功能?

现在,在《埃利夫188bet体育电竞》中,维韦克·贾亚拉曼和他的同事——包括布拉德·赫斯、汉娜·哈伯克恩、罗曼·弗兰科维尔和丹尼尔·特纳·埃文斯作为联合第一作者——报告了这个问题的新答案(Hulse等人,2021年)与当时的“昆虫大脑图谱”一样,这篇论文是一项前所未有的巨大努力的结晶,包含200多页和近80个数字。毫无疑问,它将对该领域产生同样的变革。

研究人员在詹妮利亚研究校区绘制了大脑中所有神经元的神经连接图果蝇中枢复合体:也就是说,他们在这个神秘的大脑区域构建了一个完整的连接体(图1).这是通过多个步骤完成的,首先是通过连续切片电子显微镜从单个苍蝇的大脑中获取许多tb的高分辨率图像。通过机器学习算法,这些图像中的每个像素随后被分配一个神经元身份,产生一个由数千个神经元组成的数据集,这些神经元填充了图像体积(另见图)谢弗等人,2020年).在对该数据集中数百万个突触进行广泛校对和鉴定后,确定了在中枢复合体中有分支的所有神经元之间的突触连接。Hulse等人最终成功地将这个巨大的连接矩阵转化为关于大脑功能的几个不同但相互关联的故事的集合,并解释了这些角色是如何植根于果蝇中枢复合体的神经解剖学的。

果蝇中央复合体的连接体。

利用电子显微镜,果蝇(黑腹果蝇以高分辨率成像。中央复合体的所有神经元被重建(其中一些在中间图像中显示),并提取它们的突触连接。由此产生的神经网络(象征性地在右侧示出)。它们与控制苍蝇行为的功能有关。

图像来源于海因策2021(CCBY 4.0)。中间图像通过https://hemibrain.neuronlp.fruitflybrain.org/

他们首先分析了为中枢复合体提供外部世界和自我运动信息的平行输入路径。所涉及的神经元连接到一个电路,已知该电路编码头部指向的方向(Hulse和Jayaraman,2020年)连接组使Hulse等人验证了关于苍蝇如何跟踪其方向的现有概念,并概括了哪些输入对苍蝇在空间中的方向感知影响最大。它还揭示了相关的神经信号是如何通过中枢复合体内的电路进展的,以及关于头部方向的信息是如何缓慢地转化为一种有助于指导运动的活动模式的。

虽然头部方向电路之前已经被描述的非常好,Hulse等人的工作也阐明了一些以前难以捉摸的区域,特别是扇形体(这是中心综合体中最大和最复杂的部分)。通过仔细分析内在连接模式,研究人员提炼出一些适合执行定义神经计算的网络模型。例如,苍蝇可以利用这些信号,将头部方向的信号转换成飞行轨迹的表示,或编码目标方向,以便在觅食过程中指导它。

为了计算在任何给定情况下都相关的目标,中心综合体还需要结合以前的经验及其内部状态的输入。研究发现,这种提供输入的情境可以从许多大脑区域到达扇形身体,包括主记忆中心、蘑菇体。这些输入满足了中枢复合体中的各种神经元群体,并建立了一个系统,在该系统中,状态编码神经元可以充当看门人,控制哪些活动模式可以到达输出神经元,而输出神经元反过来启动适当的转向命令或其他动作。

虽然Hulse等人开发的许多具体概念需要通过功能数据来证实,但更广泛的见解也出现了。首先,中枢复合体的神经解剖学确实是理解其计算的关键。它的神经元的系统投射模式已经在《昆虫布莱恩的图谱》中可见,是专门的硬件,可以对感官信息做出反应,产生依赖于上下文的行为。其次,中心综合体中连接的复杂性远远超出模型和功能数据的预期。

连接体发现了许多明显的冗余,几乎总是允许信息双向流动的连接,以及比预期更多的神经元类型相互连接。因此,连接体本身就给可用数据池增加了巨大的复杂性。然而,为了让我们了解哪些联系对苍蝇的哪些方面的行为是重要的,将这些数据在功能性观察中接地是至关重要的。同时,连接体本身也是电路功能新假说的基础。

通过Hulse等人的深入理解,我们将获得大量关于苍蝇行为神经控制的知识。但有多少已识别的电路只存在于苍蝇中?也就是说,我们可以从中归纳出多少见解d .腹连接组与其他昆虫,甚至与动物大脑的连接?如果不以类似的详细程度观察其他物种,这是不可能的。Hulse等人提供了一个路线图,说明了如何通过无与伦比的仔细检查来完成这一任务,更重要的是,他们提供了基本事实,可以用来衡量未来所有物种关于这个话题,我有很多工作要做。

这使昆虫神经科学处于独特的地位,能够开始阐明“大脑中的大脑”是如何在4.5亿年的时间里进化的,从而帮助昆虫成为地球上物种最丰富的动物群体,征服所有可用的栖息地,并展示出惊人的丰富行为。

工具书类

    1. 新泽西州斯特劳斯菲尔德
    (1976)
    昆虫大脑图谱
    斯普林格。

文章和作者信息

作者详细信息

  1. 斯坦利·海因策

    斯坦利·海因策是在瑞典隆德隆德大学隆德愿景集团吗

    为对应
    斯坦利。heinze@biol.lu.se
    竞争利益
    没有宣布相互竞争的利益
    ORCID图标 “此ORCID iD标识本文的作者:”0000-0002-8145-3348

出版的历史

  1. 已发布记录的版本:2021年10月26日(第1版)

版权

©2021年,海因策

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